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Coronavirus

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Orthocoronavirinae

SARS-CoV-2 3D virion

Les coronavirus (CoV) sont des virus qui constituent la sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae. Le nom « coronavirus », du latin signifiant « virus à couronne », est dû à l'apparence des virions sous un microscope électronique, avec une frange de grandes projections bulbeuses qui évoquent une couronne solaire[2].

Les coronavirus sont munis d'une enveloppe virale incluant une capside caractérisée par des protéines en forme de massue (appelées spicules). Ils ont un génome à ARN monocaténaire (c'est-à-dire à un seul brin), de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore), de 26 à 32 kilobases (ce qui en fait les plus grands génomes parmi les virus à ARN)[3]. Ils se classent parmi les Nidovirales, ordre de virus produisant un jeu imbriqué d'ARNm sous-génomiques lors de l'infection. Des spicules, une enveloppe, membrane et capside contribuent à la structure d'ensemble de tous les coronavirus. Ils peuvent muter et se recombiner[4].

Les chauves-souris et les oiseaux, en tant que vertébrés volants à sang chaud, seraient les hôtes idéaux pour les coronavirus assurant l'évolution et la dissémination du coronavirus[5]. Les coronavirus sont normalement spécifiques à un taxon animal comme hôte, mammifères ou oiseaux selon leur espèce ; mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Leur transmission interhumaine se produit principalement par contacts étroits via des aérosols respiratoires générées par les éternuements, la toux ou la phonation. Plus de 500 types de coronavirus ont été isolées chez la chauve-souris et il existerait plus de 5 000 types de coronavirus[6].

Sept principaux coronavirus sont généralement cités comme pouvant contaminer l'humain[7]. Un huitième a été identifié : le B814[8] (le premier coronavirus humain identifié), mais cette souche semble ne plus circuler.

Quatre coronavirus en circulation sont considérés comme sources d'infection bénignes : 229E, NL63, OC43 et HKU1. Ils seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants.

Plus récemment ont été identifiés trois types de coronavirus responsables de graves pneumopathies :

  1. le SARS-CoV, agent pathogène du syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS) en 2002-2004
  2. le MERS-CoV, celui du syndrome respiratoire du Moyen-Orient à partir de 2012
  3. le SARS-CoV-2, celui de la maladie à coronavirus 2019 (Covid-19) apparue en Chine en 2019 et responsable d'une sévère pandémie en 2020

Découverte, histoire

Illustration de la morphologie des coronavirus. Les péplomères, pointes virales en forme de massue ici colorées en rouge, créent l'apparence d'une couronne entourant le virion, lorsqu'ils sont vus au microscope électronique.

Les coronavirus existent probablement depuis au moins des centaines de millions d'années, mais du point de vue de l'épidémiologie et de l'histoire médicale et en tant que zoonose c'est au XXIe siècle qu'ils ont pris de l'importance : « cinq des sept coronavirus humains ont été isolés au cours de ce siècle. Et malheureusement, les trois derniers sont entrés dans notre vie avec les craintes liées à une épidémie, une pandémie ou à la mort »[9].

C'est en 1930 aux États-Unis que la première maladie due à un coronavirus est observée, chez des volailles. L'année suivante, un médecin décrit dans un article la maladie qui cause une détresse respiratoire chez la poule et une diminution de la ponte et de la qualité des œufs. En 1937, l'agent infectieux, le virus de la bronchite infectieuse aviaire (IBV pour Infectious Bronchitis Virus) est isolé.

En 1946, un autre coronavirus est identifié, le Coronavirus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV). Indépendamment, en 1949 à New York et 1951 à Londres, deux équipes découvrent le virus de l'hépatite murine chez une souris paralysée[10].

En 1965, le premier coronavirus infectant l'être humain (la souche B814) est découvert. Et rapidement, d'autres suivent : 229E en 1966 et OC43 en 1967[11], qui sont la cause de rhumes plus ou moins graves selon les personnes. L'année suivante, ils sont observés au microscope électronique par June Almeida et David Tyrrell qui mettent en évidence leur structure en couronne[12]. La relation est faite entre tous ces virus, et le terme de « coronavirus » est pour la première fois utilisé dans la revue Nature en 1968[2],[10].

Épidémie du XXIe siècle

Pandémie de Coronavirus

Le dernier coronavirus humain (ou récemment humanisé, très probablement à partir d'une ou plusieurs souches portées par des chauves-souris) semble avoir émergé à Wuhan en Chine en 2019 : le SARS-CoV-2. La maladie qu'il cause (Covid-19) a provoqué en quelques mois la première grande pandémie à coronavirus, caractérisée par un R0 élevé (2,3 en moyenne d'après les estimations disponibles en avril 2020, mais qui semble pouvoir atteindre 5,7) ; avec un taux de létalité de 6,3 (très variable selon les âges et les contextes, pouvant parfois dépasser 15%)[9].

Pandémie de Coronavirus
Pandémie Date Cas confirmés Décès Guérisons Sous-type impliqué
Épidémie de SRAS de 2002-2004 2002-2004 8 096 774 - Sars-Cov (SRAS)
Coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient 2012-2014 361 107 - MERS-CoV
Pandémie de Covid-19 (En cours) 2019-2021 + 106 903 452 (10 février 2021)[13] + 2 341 010 ()[13] + 59 755 076 (10 février 2021)[13] SARS-CoV-2 (Covid-19)

Données de la pandémie de Sars-CoV-2 (2019-2021)

 voir • disc. • mod. 

Données de la pandémie de Covid-19 par pays et territoire
Lieux Confirmés Décès Rétablis % morts par
cas confirmés
Morts par
million hab.
Réf
200+ 121 139 773 2 679 932 68 687 160 [14]
Drapeau des États-Unis États-Unis[a] 29 846 814 543 481 1,82 % 1 674 [15]
Drapeau de l'Inde Inde 11 438 734 159 044 11 045 284 1,39 % 120 [16]
Drapeau du Brésil Brésil 11 700 431 285 136 10 287 057 2,44 % 1 357 [17],[18]
Drapeau de la Russie Russie[b] 4 418 436 93 364 4 024 975 2,11 % 636 [19]
Drapeau du Royaume-Uni Royaume-Uni[c] 4 268 821 125 690 2,94 % 1 919 [20]
Drapeau de la France France[d],[e] 4 078 133 90 762 2,23 % 1 368 [21],[22]
Drapeau de l'Espagne Espagne 3 200 024 72 565 2,27 % 1 553 [23]
Drapeau de l'Italie Italie 3 258 770 103 001 2 619 654 3,16 % 1 708 [24]
Drapeau de la Turquie Turquie 2 930 554 29 696 2 752 023 1,01 % 355 [25]
Drapeau de l'Allemagne Allemagne 2 585 385 74 115 2 365 081 2,87 % 891 [26],[27]
Drapeau de la Colombie Colombie 2 309 600 61 368 2 209 224 2,66 % 1 251 [28]
Drapeau de l'Argentine Argentine 2 210 121 54 036 1 998 594 2,44 % 1 202 [29]
Drapeau du Mexique Mexique 2 175 462 195 908 1 720 430 9,01 % 1 570 [30]
Drapeau de la Pologne Pologne 1 956 974 48 032 1 593 165 2,45 % 1 251 [31]
Drapeau de l'Iran Iran 1 754 933 61 330 1 499 301 3,49 % 767 [32]
Drapeau d'Afrique du Sud Afrique du Sud 1 532 497 51 634 1 459 056 3,37 % 866 [33],[34]
Drapeau de l'Ukraine Ukraine 1 504 076 29 253 1 244 190 1,94 % 687 [35],[36]
Drapeau du Pérou Pérou 1 435 598 49 523 1 347 160 3,45 % 1 685 [37],[38]
Drapeau de l'Indonésie Indonésie 1 437 283 38 915 1 266 673 2,71 % 144 [39]
Drapeau de la Tchéquie Tchéquie 1 426 991 23 902 1 215 077 1,67 % 2 235 [40]
Drapeau des Pays-Bas Pays-Bas[f] 1 162 661 16 087 1,38 % 949 [41],[42]
Drapeau du Canada Canada 915 868 22 519 861 832 2,46 % 594 [43]
Drapeau du Portugal Portugal 815 570 16 722 764 019 2,05 % 1 624 [44],[45]
Drapeau du Chili Chili 905 212 21 816 851 154 2,41 % 1 208 [46]
Drapeau de la Roumanie Roumanie 874 985 21 787 790 813 2,49 % 1 112 [47]
Drapeau de la Belgique Belgique[g] 818 142 22 600 2,76 % 1 977 [48],[49]
Drapeau d’Israël Israël 819 987 6 025 786 148 0,73 % 663 [50]
Drapeau de l'Irak Irak 774 015 13 860 698 775 1,79 % 362 [51]
Drapeau de la Suède Suède 732 070 13 228 1,81 % 1 274 [52]
Drapeau du Pakistan Pakistan 615 810 13 717 577 501 2,23 % 63 [53]
Drapeau des Philippines Philippines 635 698 12 866 561 099 2,02 % 127 [54],[55]
Drapeau de la Suisse Suisse 577 111 9 469 317 600 1,64 % 1 118 [56],[57]
Drapeau du Bangladesh Bangladesh 562 752 8 608 515 989 1,53 % 52 [58],[59]
Drapeau du Maroc Maroc 489 622 8 737 476 727 1,78 % 242 [60]
Drapeau de l'Autriche Autriche 501 224 8 956 463 714 1,79 % 1 017 [61]
Drapeau de la Serbie Serbie 531 558 4 810 0,9 % 685 [62]
Drapeau du Japon Japon 449 713 8 678 428 783 1,93 % 69 [63]
Drapeau de la Hongrie Hongrie 532 578 17 421 359 061 3,27 % 1 783 [64]
Drapeau de l'Arabie saoudite Arabie saoudite 383 499 6 585 373 361 1,72 % 200 [65]
Drapeau des Émirats arabes unis Émirats arabes unis 432 364 1 414 413 477 0,33 % 150 [66]
Drapeau de la Jordanie Jordanie 486 470 5 428 401 319 1,12 % 521 [67]
Drapeau du Liban Liban 423 433 5 474 333 648 1,29 % 897 [68]
Drapeau du Panama Panama 349 020 6 018 337 630 1,72 % 1 468 [69]
Drapeau de la Slovaquie Slovaquie 342 430 8 738 2,55 % 1 619 [70]
Drapeau du Népal Népal 275 518 3 014 271 550 1,09 % 99 [71]
Drapeau de la Biélorussie Biélorussie 305 270 2 121 296 183 0,69 % 225 [72]
Drapeau de la Géorgie Géorgie 276 067 3 665 269 006 1,33 % 986 [73]
Drapeau de l'Équateur Équateur 303 598 16 300 263 164 5,37 % 980 [74],[75]
Drapeau de la Malaisie Malaisie 327 253 1 220 310 958 0,37 % 39 [76]
Drapeau de la Croatie Croatie 253 310 5 709 242 111 2,25 % 1 391 [77]
Drapeau de la Bolivie Bolivie 262 056 12 015 207 643 4,58 % 1 087 [78]
Drapeau de l'Azerbaïdjan Azerbaïdjan 242 491 3 307 231 638 1,36 % 327 [79]
Drapeau de la Bulgarie Bulgarie 291 769 11 715 230 457 4,02 % 1 674 [80],[81]
Drapeau de la République dominicaine République dominicaine 247 364 3 248 203 364 1,31 % 312 [82]
Drapeau de la Tunisie Tunisie 241 834 8 389 207 686 3,47 % 725 [83]
Drapeau de l'Irlande Irlande 228 215 4 566 2 % 959 [84],[85]
Drapeau du Danemark Danemark[h] 222 629 2 396 211 728 1,08 % 419 [86],[87]
Drapeau du Kazakhstan Kazakhstan 226 767 2 873 208 074 1,27 % 157 [88],[89]
Drapeau du Costa Rica Costa Rica 210 447 2 886 189 682 1,37 % 588 [90],[91]
Drapeau de la Lituanie Lituanie 207 469 3 442 192 922 1,66 % 1 233 [92],[93]
Drapeau de la Slovénie Slovénie 202 572 3 948 1,95 % 1 910 [94],[95]
Drapeau du Koweït Koweït 213 673 1 194 198 273 0,56 % 260 [96]
Drapeau de l'Égypte Égypte 192 840 11 431 148 424 5,93 % 121 [97]
Drapeau de la Grèce Grèce 223 789 7 196 3,22 % 669 [98]
Drapeau de la Moldavie Moldavie 208 928 4 436 182 108 2,12 % 1 739 [99]
Drapeau de l'Arménie Arménie 180 141 3 282 166 913 1,82 % 1 120 [100]
Drapeau du Guatemala Guatemala 183 985 6 599 169 149 3,59 % 382 [101]
Drapeau du Honduras Honduras 180 273 4 390 68 919 2,44 % 474 [102],[103]
Drapeau du Qatar Qatar 171 701 270 159 141 0,16 % 102 [104]
Drapeau de l'Éthiopie Éthiopie 179 812 2 592 145 019 1,44 % 25 [105],[106]
Drapeau du Nigeria Nigeria 161 261 2 027 146 395 1,26 % 11 [107]
Drapeau du Paraguay Paraguay 185 888 3 588 153 781 1,93 % 527 [108]
Drapeau de la Birmanie Birmanie 142 190 3 203 131 751 2,25 % 60 [109]
Drapeau d'Oman Oman 148 558 1 617 137 544 1,09 % 335 [110]
Drapeau du Venezuela Venezuela 146 488 1 444 137 948 0,99 % 51 [111]
Drapeau de la Libye Libye 141 598 2 330 128 928 1,65 % 349 [112]
Drapeau de la Bosnie-Herzégovine Bosnie-Herzégovine 148 163 5 672 122 680 3,83 % 1 617 [113]
Drapeau de Bahreïn Bahreïn 128 428 476 121 776 0,37 % 319 [114]
Drapeau de l'Algérie Algérie 115 265 3 036 79 887 2,63 % 73 [115]
Drapeau du Kenya Kenya 116 310 1 937 89 061 1,67 % 40 [116]
Drapeau de la Macédoine du Nord Macédoine du Nord 115 222 3 388 99 015 2,94 % 1 633 [117]
Drapeau de l'Albanie Albanie 118 938 2 092 82 554 1,76 % 693 [118],[119]
Drapeau de la République populaire de Chine Chine 90 062 4 636 85 244 5,15 % 3 [120]
Drapeau du Kirghizistan Kirghizistan 86 818 1 480 83 809 1,7 % 239 [121]
Drapeau de la Corée du Sud Corée du Sud 97 294 1 688 89 178 1,73 % 33 [122],[123]
Drapeau de l'Ouzbékistan Ouzbékistan 80 247 622 78 939 0,78 % 19 [124]
Drapeau de la Lettonie Lettonie 95 420 1 789 85 465 1,87 % 937 [125]
Drapeau du Sri Lanka Sri Lanka 88 862 537 85 725 0,6 % 25 [126],[127]
Drapeau du Ghana Ghana 88 228 698 83 839 0,79 % 26 [128]
Drapeau de la Zambie Zambie 85 502 1 170 82 457 1,37 % 68 [129],[130]
Drapeau du Monténégro Monténégro 85 523 1 169 75 503 1,37 % 1 878 [131]
Drapeau de la Norvège Norvège 82 455 648 54 004 0,79 % 120 [132]
Drapeau du Kosovo Kosovo 79 089 1 731 65 979 2,19 % 919 [133]
Drapeau de Singapour Singapour 60 020 29 59 879 0,05 % 5 [134]
Drapeau du Salvador Salvador 62 531 1 958 59 576 3,13 % 305 [135]
Drapeau de l'Afghanistan Afghanistan 56 016 2 460 49 536 4,39 % 67 [136]
Drapeau du Luxembourg Luxembourg 58 111 697 54 528 1,2 % 1 113 [137]
Drapeau de l'Estonie Estonie 89 331 745 60 743 0,83 % 562 [138],[139]
Drapeau de la Finlande Finlande 68 693 804 31 000 1,17 % 146 [140],[141]
Drapeau du Mozambique Mozambique 65 197 733 51 376 1,12 % 25 [142]
Drapeau de l'Uruguay Uruguay 75 138 740 63 475 0,98 % 214 [143],[144]
Drapeau de l'Ouganda Ouganda 40 607 334 15 099 0,82 % 8 [145],[146]
Drapeau de Cuba Cuba 63 725 380 59 550 0,6 % 33 [147],[148]
Drapeau de la Namibie Namibie 41 546 477 38 942 1,15 % 188 [149]
Drapeau du Zimbabwe Zimbabwe 36 471 1 501 34 011 4,12 % 91 [150]
Drapeau de Chypre Chypre 40 344 241 0,6 % 211 [151],[152]
Drapeau de la Côte d'Ivoire Côte d'Ivoire 34 935 200 32 513 0,57 % 8 [153]
Drapeau du Sénégal Sénégal 37 062 981 33 047 2,65 % 62 [154]
Drapeau du Cameroun Cameroun 35 714 551 32 594 1,54 % 23 [155]
Drapeau du Soudan Soudan 28 025 1 864 22 606 6,65 % 46 [156],[157]
Drapeau de l'Australie Australie 29 112 909 3,12 % 37 [158]
Drapeau du Malawi Malawi 32 970 1 088 27 184 3,3 % 58 [159]
Drapeau de la Thaïlande Thaïlande 27 494 89 26 377 0,32 % 1 [160],[161]
Drapeau du Botswana Botswana 32 615 447 29 916 1,37 % 195 [162]
Drapeau de la république démocratique du Congo République démocratique du Congo 26 737 712 22 432 2,66 % 8 [163]
Drapeau de l'Angola Angola 21 446 522 19 971 2,43 % 18 [164]
Drapeau de Malte Malte 27 272 361 23 784 1,32 % 776 [165]
Drapeau de Madagascar Madagascar 21 356 326 20 614 1,53 % 13 [166],[167]
Drapeau de la Jamaïque Jamaïque 29 912 484 15 059 1,62 % 167 [168],[169]
Drapeau des Maldives Maldives 21 572 63 19 093 0,29 % 144 [170]
Drapeau du Rwanda Rwanda 20 412 282 18 804 1,38 % 23 [171],[172]
Drapeau de la Mauritanie Mauritanie 17 217 441 16 583 2,56 % 100 [173]
Drapeau de l'Eswatini Eswatini 17 243 663 15 841 3,85 % 589 [174]
Drapeau de la Syrie Syrie 16 117 1 074 10 541 6,66 % 59 [175]
Drapeau du Cap-Vert Cap-Vert 16 154 157 15 549 0,97 % 287 [176]
Drapeau de la Guinée Guinée 17 982 104 15 719 0,58 % 8 [177],[178]
Drapeau du Tadjikistan Tadjikistan 13 714 901 13 218 6,57 % 101 [179],[180]
Drapeau du Gabon Gabon 16 660 96 14 583 0,58 % 47 [181]
Drapeau du Belize Belize 12 335 315 11 926 2,55 % 841 [182]
Drapeau d'Haïti Haïti 12 662 250 9 923 1,97 % 23 [183],[184]
Drapeau du Burkina Faso Burkina Faso 11 797 139 11 140 1,18 % 7 [185],[186]
Drapeau de Hong Kong Hong Kong 11 341 203 10 809 1,79 % 27 [187]
Drapeau d'Andorre Andorre 11 130 112 10 708 1,01 % 1 470 [188]
Drapeau du Lesotho Lesotho 10 530 309 3 922 2,93 % 138 [189],[190]
Drapeau du Suriname Suriname 9 042 176 8 532 1,95 % 312 [191]
Drapeau de la république du Congo République du Congo 9 329 131 5 846 1,4 % 25 [192],[193]
Drapeau des Bahamas Bahamas 8 600 181 7 415 2,1 % 458 [194],[195]
Drapeau du Mali Mali 8 390 355 6 408 4,23 % 19 [196]
Drapeau du Guyana Guyana 9 322 209 8 381 2,24 % 269 [197]
Drapeau de Trinité-et-Tobago Trinité-et-Tobago 7 790 140 7 544 1,8 % 102 [198],[199]
Drapeau du Nicaragua Nicaragua 6 489 174 2,68 % 28 [200]
Drapeau de l'Islande Islande 6 089 29 6 029 0,48 % 81 [201]
Drapeau de Djibouti Djibouti 6 294 63 5 854 1 % 66 [202],[203]
Drapeau du Togo Togo 8 322 97 6 940 1,17 % 12 [204]
Drapeau de la Guinée équatoriale Guinée équatoriale 6 603 100 5 994 1,51 % 79 [205]
Drapeau de la Somalie Somalie 9 437 385 4 306 4,08 % 35 [206]
Drapeau de la République centrafricaine République centrafricaine 5 021 63 1 924 1,25 % 14 [207],[208]
Drapeau du Soudan du Sud Soudan du Sud 9 554 104 7 906 1,09 % 8 [209],[210]
Drapeau du Niger Niger 4 740 172 4 250 3,63 % 8 [211],[212]
Drapeau du Bénin Bénin 6 818 90 5 552 1,32 % 8 [213],[214]
Drapeau de la Gambie Gambie 5 019 153 4 525 3,05 % 73 [215]
Drapeau de Sierra Leone Sierra Leone 3 942 79 2 783 2 % 10 [216],[217]
Drapeau du Tchad Tchad 4 161 140 3 607 3,36 % 9 [218]
Drapeau des Comores Comores 3 601 146 3 423 4,05 % 177 [219]
Drapeau de Saint-Marin Saint-Marin 4 151 77 3 624 1,85 % 2 305 [220]
Drapeau de la Guinée-Bissau Guinée-Bissau 3 447 52 2 426 1,51 % 28 [221],[222]
Drapeau du Liechtenstein Liechtenstein 2 616 56 2 525 2,14 % 1 477 [223]
Drapeau de Sainte-Lucie Sainte-Lucie 4 083 55 3 865 1,35 % 308 [224]
Drapeau du Yémen Yémen 3 037 713 1 508 23,48 % 25 [225]
Drapeau de l'Érythrée Érythrée 2 326 7 1 719 0,3 % 2 [226]
Drapeau de la Nouvelle-Zélande Nouvelle-Zélande 2 043 26 1 945 1,27 % 5 [227],[228]
Drapeau de la Mongolie Mongolie 3 561 8 2 847 0,22 % 3 [229]
Drapeau de la République socialiste du Viêt Nam Viêt Nam 2 567 35 2 198 1,36 % 0 [230]
Drapeau du Libéria Libéria 2 023 85 1 890 4,2 % 18 [231]
Drapeau du Burundi Burundi 2 461 3 773 0,12 % 0 [232],[233]
Drapeau des Seychelles Seychelles 3 342 16 2 903 0,48 % 167 [234],[235]
Drapeau de Monaco Monaco 1 981 26 1 754 1,31 % 672 [236]
Drapeau de Sao Tomé-et-Principe Sao Tomé-et-Principe 2 114 33 1 893 1,56 % 162 [237]
Drapeau de Taïwan Taïwan 990 10 956 1,01 % 0 [238]
Drapeau de la Papouasie-Nouvelle-Guinée Papouasie-Nouvelle-Guinée 2 351 26 846 1,11 % 3 [239],[240]
Drapeau du Bhoutan Bhoutan 868 1 866 0,12 % 1 [241]
Diamond Princess 712 14 653 1,97 % 3 773 [242],[243]
Drapeau de Maurice Maurice 641 10 590 1,56 % 8 [244]
Drapeau du Cambodge Cambodge 1 541 1 898 0,06 % 0 [245]
Drapeau d'Antigua-et-Barbuda Antigua-et-Barbuda 992 27 598 2,72 % 265 [246]
Drapeau de la Barbade Barbade 236 7 218 2,97 % 24 [247]
Drapeau du Brunei Brunei 188 3 182 1,6 % 7 [248],[249]
Drapeau de Grenade Grenade 148 1 147 0,68 % 9 [250],[251]
Drapeau de la Dominique Dominique 156 0 141 0 % 0 [252]
Drapeau de Saint-Vincent-et-les-Grenadines Saint-Vincent-et-les-Grenadines 98 0 81 0 % 0 [253],[254]
Drapeau du Timor oriental Timor oriental 216 0 113 0 % 0 [255],[256]
Drapeau des Fidji Fidji 66 2 60 3,03 % 2 [257]
Drapeau de Macao Macao 48 0 46 0 % 0 [258]
Drapeau du Laos Laos 49 0 45 0 % 0 [259],[260]
Drapeau de Saint-Christophe-et-Niévès Saint-Christophe-et-Niévès 43 0 42 0 % 0 [261],[262]
Drapeau du Vatican Vatican 29 0 27 0 % 0 [263],[264]
Drapeau de la République arabe sahraouie démocratique Sahara Occidental 28 2 26 0 % 0 [265]
Drapeau des Salomon Îles Salomon 13 0 4 0 % 0 [266]
MS Zaandam 13 4 30,77 % 2 187 [267],[268]
Drapeau des Îles Marshall Îles Marshall 2 0 0 0 % 0 [269]
Drapeau des Samoa Samoa 4 0 2 0 % 0 [270],[271]
Drapeau des États fédérés de Micronésie États fédérés de Micronésie 1 0 0 0 % 0 [272]
Drapeau du Vanuatu Vanuatu 3 0 1 0 % 0 [273]
Drapeau de la Tanzanie Tanzanie [274],[275]

Caractérisation

La taxonomie de ces nouveaux virus fait d'abord débat, pour finalement aboutir en 1975 à la création d'une nouvelle famille (Coronaviridae) et d'une nouvelle sous-famille (Orthocoronavirinae) par l'International Committee on Taxonomy of Viruses[10].

Dénomination

Le terme coronavirus (du latin corona et virus, littéralement « virus à couronne »[276]) provient de l'apparence des virions au microscope électronique, caractérisée par une frange de grandes protubérances entourant l'enveloppe avec l'apparence d'une couronne, par analogie avec la couronne solaire[2].

Hôtes du virus

Les hôtes idéaux des coronavirus, en tant que vertébrés volants à sang chaud, sont les chauves-souris (pour les Alphacoronavirus et les Betacoronavirus) et les oiseaux (pour les Gammacoronavirus et les Deltacoronavirus). Ces espèces-réservoir assurent l'évolution et la dissémination des coronavirus[5]. Chez d'autres espèces, les symptômes varient (maladies des voies respiratoires supérieures chez la poule, diarrhée chez la vache ou le porc, des voies digestives chez le chat et le chien, etc.). Parfois, aucun symptôme n'est associé à leur présence (ex. coronavirus du béluga).

L'être humain abrite naturellement quatre types de coronavirus bénins, qui provoquent des infections des voies respiratoires, comme le rhume, et plus rarement affectent les systèmes gastro-intestinaux, cardiaques et nerveux[277].

Les groupes de coronavirus ont normalement un hôte animal spécifique (mammifères ou oiseaux[278]) mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Ce sont de telles mutations qui ont probablement conduit à l'apparition de souches causant de graves infections chez l'homme (SRAS, MERS et Covid-19).

Tropisme

On a longtemps pensé que les coronavirus avaient un tropisme uniquement respiratoire ou gastrointestinal (traduit par des pneumonies et entérocolites dans les cas graves), mais un nombre croissant d'études montrent un tropisme bien plus large, cardiovasculaire notamment, et neurologique également (dès les années 1980, on a montré que plusieurs coronavirus, dont en dernier cas le SARS-CoV-2 sont clairement aussi neuroinvasifs et neurotropes[279],[280],[281], au point que cette diversité de tropismes et de symptômes font des coronavirus (murins notamment, regroupées sous le sigle de MHV) un modèle animal pour l'étude de maladies humaines aussi variées que la sclérose en plaques, l’hépatite virale ou la pneumonie (S. R. Weiss et al. 2011). Le MHV pénètre le Système nerveux central (SNC) via les neurones du nerf olfactif, et peut causer une encéphalite aiguë ou une maladie démyélinisante chronique s'il y persiste (il peut aussi se propager jusqu’à la moelle épinière)[280],[282].

Recherches

En 2002, l’apparition du Sars-CoV, un virus responsable d'une maladie infectieuse des poumons, pousse l’Union européenne à lancer plusieurs programmes afin de ne pas être prise au dépourvu en cas de nouvelles émergences. Dès 2004, l’équipe de Bruno Canard, directeur de recherche CNRS à Aix-Marseille, spécialiste des coronavirus, grâce aux réseaux collaboratifs européens, affiche des résultats prometteurs. « Nous avions eu cette idée qui s’est révélée fructueuse : les virus ont une capacité énorme à être différents, variés, avec de larges familles. Nous les avons donc étudiés tous en même temps, afin d’en avoir un modèle type qui nous permettrait, en cas de menace d’un virus inconnu, d’en trouver un proche, d’où nous pourrions extraire des données scientifiques.[283] ».

Mais dès 2006, l’intérêt des politiques pour le Sars-CoV disparait. La crise financière de 2008 accélère le désengagement de l’Europe et de la France pour la recherche, les stratégies de recherche fondamentale perdent leurs financements. Aussi, en 2015, Bruno Canard, dénonce le désengagement européen et français dans le secteur des sciences et adresse avec ses collègues belges et hollandais des lettres d’intention à la Commission européenne, où il explique qu’il existe neuf familles de virus pour lesquelles une émergence est possible. « Le premier sur la liste était le flavivirus, explique-t-il. Le second, le coronavirus. Un an plus tard, apparaissait Zika, un flavivirus ». Or La Commission européenne ne donnera jamais de réponse. Et en 2020 surgit le Sars-CoV-2, un coronavirus[283] engendrant la Covid-19.

Biologie

Morphologie

Morphologie d'un coronavirus.

Ce virus enveloppé est constitué d'une enveloppe virale entourant une capside hélicoïdale qui contient le brin d'ARN. La taille du génome de ces virus varie d'environ 26 à 32 kilobases, valeurs parmi les plus élevées chez les virus à ARN.

Les coronavirus ont en commun des protéines désignées par une lettre indiquant leur localisation : S (protubérances), E (enveloppe), M (membrane) et N (nucléocapside). Certains, notamment ceux du sous-groupe A du genre Betacoronavirus, ont une protéine HE (hémagglutinine estérase (en)) caractéristique. Le coronavirus du SRAS présente en outre sur la protéine S un site de liaison spécifique à l'enzyme de conversion de l'angiotensine 2[284] qui lui sert de point d'entrée dans la cellule hôte.

La taille physique du virion est classiquement donnée comme étant de 120 à 160 nm[285] ou comme étant de l'ordre de 125 nm[286]. Toutefois le SARS-CoV-2, responsable de la Covid-19 a été annoncé plus récemment comme mesurant approximativement de 60 à 140 nm, et comme étant de forme elliptique avec de nombreuses variations[287].

Génome

Génome et protéines du SRAS-CoV

Tous les CoV ont un génome d'ARN non-segmentés (simple brin) organisé de la même manière : les deux tiers environ du génome contiennent deux grands « cadres de lecture ouverts » et se chevauchant (dits ORF1a et ORF1b). Ces deux cadres sont traduits en « polyprotéines réplicase » pp1a et pp1ab. « Ces polyprotéines sont ensuite traitées pour générer 16 protéines non structurales, désignées nsp1 ~ 16. La partie restante du génome contient des ORF pour les protéines structurales, y compris la pointe (S), l'enveloppe (E), la membrane (M) et la nucléoprotéine (N). Un certain nombre de protéines accessoires spécifiques à la lignée sont également codées par différentes lignées de CoV »[3],[288],[289],[290].

Réplication

Réplication du virus à couronne.

Elle se fait en six étapes successives (voir illustration) :

  1. grâce à leur protéine S, les coronavirus se lient aux molécules cellulaires de surface telles que les métalloprotéinases. Les virus dotés en plus de la protéine HE (hémagglutinine-estérase) dans leur enveloppe peuvent aussi se lier à l'acide N-acétylneuraminique qui sert de corécepteur (lui-même initiateur de l'entrée d'un pathogène dans une cellule hôte). On ne sait pas clairement si les virus entrent dans la cellule hôte par fusion des membranes virales et cellulaires, ou par une internalisation à récepteur. Quel qu’en soit le mécanisme, le brin d'ARN est inséré dans la cellule, et la capside (la coque) est abandonnée ;
  2. les coronavirus sont munis d'un seul génome ARN à brin positif, à présent sur place dans le cytoplasme. Le génome de l'ARN du coronavirus a une coiffe méthylée 5' et une queue polyadénylée 3', ce qui permet à l'ARN de se fixer aux ribosomes pour la traduction. Les ribosomes de la cellule décodent l'ARN viral, produisant les protéines qui y sont codées ;
  3. d'abord l'ARN positif du virus est transcrit en protéine pour former une ARN polymérase propre (une ARN polymérase ARN-dépendante). La réplicase est la première protéine fabriquée ; une fois le gène codant la réplicase traduit par le ribosome de la cellule hôte, la traduction est arrêtée par un codon stop. Cette réplicase virale ne reconnaît et produit que l'ARN viral, et permet au génome viral d'être transcrit en nouvelles copies d'ARN, à l'aide de la machinerie de la cellule hôte. Se servant du brin positif comme modèle, cet enzyme assemble le brin négatif ;
  4. par la suite, ce brin négatif sert lui-même de modèle pour transcrire de petits ARN sous-génomiques, qui sont utilisés pour fabriquer toutes les autres protéines. C'est ce qu'on appelle une transcription imbriquée. Ce processus est une forme d'économie génétique, permettant au virus de coder le plus grand nombre de gènes dans un petit nombre de nucléotides ;
    le génome du brin négatif est traduit par le ribosome de la cellule hôte, et une longue polyprotéine est formée, où toutes les protéines virales sont attachées. Les coronavirus ont une protéine non structurale — une protéase — qui est capable de cliver la polyprotéine.
    Par ailleurs, ce brin négatif joue un rôle dans la réplication de nouveaux génomes ARN à brin positif.
    Le cytoplasme de la cellule hôte se remplit de protéines et d'ARN viraux ;
  5. (a) la protéine N aide à lier l'ARN génomique pour réaliser l’encapsidation du génome virale dans une enveloppe protectrice nommée capside[291] ; la protéine M s'intègre à la membrane du réticulum endoplasmique, côté capside ; et des protéines HE et S traversent la membrane du réticulum endoplasmique, via la protéine de translocation, et se positionnent du côté opposé ;
    (b) avec la liaison entre la capside et les protéines M, la membrane du réticulum s'invagine, et bourgeonne. La capside (la coque) assemblée dotée d'ARN hélicoïdal se retrouve alors à l'intérieur du réticulum endoplasmique, ayant capturé à son profit la membrane de ce dernier, qui porte à présent à son extérieur les protéines HE et S ;
  6. cette progéniture virale est ensuite (a) encapsulée et transportée par des vésicules golgiennes vers la membrane cellulaire, (b) pour être enfin externalisée (par exocytose) hors de la cellule.

Infection à coronavirus

Types d'infection

Sept types de coronavirus infectent couramment l'homme[292], dont trois causent des infections graves.

Infections bénignes

Les quatre premiers types connus sont sans gravité : les coronavirus humains 229E, NL63, OC43 et HKU1, inconnus chez la chauve-souris. Ils causent des rhumes avec fièvre et des maux de gorge dus à des végétations adénoïdes gonflées, principalement en hiver et au début du printemps[293].

Les coronavirus seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants[294].

Infections graves

Transmission et cycle de vie du SRAS-CoV-2 causant COVID-19.

Trois types de coronavirus qui ne se trouvent pas naturellement chez l'homme mais chez des mammifères ont été découverts plus récemment et ont été à l'origine d'infections graves des poumons (pneumopathie virale) :

Selon le virus en cause, les formes graves de la maladie ont leurs particularités. Par exemple, la diarrhée était très fréquente dans le SRAS mais rare dans la maladie à coronavirus 2019.

Comparaison des infections graves

Trois principales sources sont utilisées : l'Institut Pasteur, l'OMS et les CDC américains[296].

Syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS)[297],[298] Syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS)[299],[300],[301] Maladie à coronavirus 2019 (COVID-19)
Agent pathogène MERS-CoV SARS-CoV SARS-CoV-2
Année d'apparition 2012 2003 2019
Nombre de cas 1 219 8 098 dont 5 327 en Chine. En cours, voir ici
Pourcentage de cas par transmission nosocomiale 70 %[302] 58 %[302]
Nombre de décès 449 774 (dont 349 en Chine) En cours, voir ici
Réservoir Dromadaire Chauve-souris Chauve-souris (probablement)
Transmission à l'homme par l'animal Contact direct avec un animal infecté, consommation de lait cru de dromadaire. Consommation de viande de civette palmiste masquée, animal sauvage vendu sur les marchés et consommé dans le Sud de la Chine. Un pangolin[295] pourrait être l'hôte intermédiaire.
Transmission interhumaine Oui Oui Oui
Transmission par objet Oui Risque très faible.
Transmission materno-fœtale Aucun cas retrouvé chez les femmes enceintes infectées par ce virus[303]. Aucune preuve[304].
Transmission par le lait maternel Un seul cas documenté[305] RT-PCR négative sur 16 femmes testées[306]
Incubation Entre 5 et 15 jours. Entre 2 et 7 jours. Durée médiane d'incubation à 5,1 jours (5,5 jours en moyenne), 97,5 % des personnes seront malades 11,5 jours après le contact infectieux[307].
Porteur sain Probablement pas. Oui, (un seul cas publié)
Contagiosité Taux de reproduction inférieur à 1[308]. Taux de reproduction supérieur à 2[308]. Médiane du taux de reproduction de base (R0) à 2,79[309].
Durée de la contagiosité Semble limitée à la période des signes cliniques. Possibilité disputée de contagion en phase asymptomatique[310].
Début de la période de contagiosité 3 à 4 jours après le début des signes cliniques. Dès l'apparition des signes cliniques. Porteur asymptomatique prouvé[311].
Fièvre À 98% À 99% À 87.9%, mais peut apparaître plusieurs jours après la toux ou les difficultés à respirer.
Diarrhée À 26% À 20%[303]. À 3.7%.
Transmission par les selles Très probable mais a joué un rôle mineur[303]. Cette possibilité est envisagée[312].
Létalité 34,4 %[302] 9,5 %[302], au-delà de 50 % chez les plus de 65 ans. 3,4 %[313]
Traitement Symptomatique Symptomatique Symptomatique
Vaccin Aucun Aucun En cours
Statut Résurgence possible. Considéré comme éradiqué. Épidémie en cours.

Passage de la barrière des espèces

Origines des coronavirus humains avec d'éventuels hôtes intermédiaires.

Au vu des séquences génomiques disponibles, deux grands taxons animaux seraient le réservoir principal des CoVs :

Au vu des connaissances disponibles, les coronavirus semblaient avoir besoin d'hôtes intermédiaires (toujours des mammifères) pour s'« humaniser », c'est-à-dire muter pour pouvoir infecter l'Homme.
Des hôtes intermédiaires connus ont été :

Transmission interhumaine

Pour la pandémie de 2019-2020, se reporter aux articles dont les noms suivent.

Particules éjectées par un éternuement.

La transmission interhumaine des coronavirus se fait principalement par les gouttelettes ou des aérosols respiratoires expectorées par une personne infectée (via la toux, les éternuements, des postillons, ou parfois par le simple fait de parler fort ou en criant) quand les particules virales sont inhalées par une personne se trouve à proximité. La transmission et la contagiosité varient aussi selon le coronavirus, et peut-être selon sa souche au sein d'une épidémie.

La prophylaxie passe par une prévention primaire visant à limiter la transmission du virus : éviter les contacts (surfaces potentiellement contaminées, poignées de main, embrassades), se laver les mains fréquemment, éviter de se toucher les yeux, le nez ou la bouche, par où le virus peut s'introduire dans l'organisme. En cas de symptômes de type toux ou rhume, se maintenir à au moins 1 mètre de toute personne et éviter d'émettre des particules contaminées[315].

D'autres recommandations comprennent[316] :

  • ne pas entrer en contact avec des animaux manifestement malades, ne pas consommer de viandes provenant d'animaux malades ;
  • ne pas consommer de produits animaux (viande...) mal cuits, ni de légumes crus s'ils n'ont pas été lavés avec de l'eau non contaminée.

Traitement

Dans le cas du SRAS, des médicaments ont été utilisés pour tenter d'enrayer l'épidémie : la ribavirine, un analogue de nucléotides, des anti-inflammatoires stéroïdiens et, après identification formelle de l'agent pathogène et des criblages de sensibilité, l'interféron-alpha et des inhibiteurs de protéases. Leur efficacité est encore sujette à caution. Aucun n'a fait l'objet d'une étude clinique adéquate : beaucoup d'études disponibles ne permettent pas de conclusions scientifiques claires car elles ont été réalisées sur de petits nombres de sujets ou alors sans protocole ou dose fixe. Certaines indiquent même que ces traitements pourraient avoir nui à l'éradication du virus[317].

Bruno Canard dénonce en mars 2020 l'emballement et publie une lettre ouverte Coronavirus : la science ne marche pas dans l’urgence ![318]. Il déclare : « Un vaccin demande au mieux 18 mois de recherches. Et pour des virus non prévisibles, qui changent, il n’est pas adapté. Mieux vaut faire des médicaments qui ont un large spectre dans une famille virale. Cela peut nécessiter 5 ans, parfois 10. D’où l’importance de l’anticipation scientifique[283]. ».

Vaccins

L'éradication rapide de l'épidémie de SRAS précédente n'a pas laissé place à beaucoup d'essais cliniques. Des vaccins à base de virus inactivé, et d'autres fondés sur les protéines S et N, sont à l'étude depuis plusieurs années[319]. Pour les vaccins, les éléments viraux produisant l'immunité ne sont souvent pas assez conservés dans la même famille virale. "Ainsi, s'il y avait eu un vaccin contre le coronavirus de 2003, il est pratiquement certain qu'il n'aurait pas marché de manière satisfaisante contre le Covid-19" (Bruno Canard)[320].

Taxonomie

Nommage des coronavirus

Les coronavirus sont nommés par un groupe d'étude[321] travaillant au sein de l'ICTV (International committee on Taxonomy of viruses)[322].

Classification

Les coronavirus (CoV) sont des virus à ARN monocaténaire de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore) correspondant à la sous-famille Orthocoronavirinae de la taxonomie de l'ICTV[1], dans la famille Coronaviridae, et de l'ordre Nidovirales[323],[324].

Selon les caractéristiques de leurs séquences protéiques, les CoV sont classés en 4 genres (alpha-CoV, beta-CoV, gamma-CoV et delta-CoV), qui tous contiennent des virus pathogènes pour les mammifères[4] :

Arbre phylogénétique des coronavirus
  1. Alphacoronavirus, qui inclut le virus de la diarrhée épidémique porcine (PEDv), le virus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV), le coronavirus du syndrome de la diarrhée aiguë porcine (SADS-CoV), le coronavirus canin, le coronavirus entérique félin, le virus de la péritonite infectieuse féline (FIPV) ;
  2. Betacoronavirus, dont le virus respiratoire-respiratoire du SRAS (SARS-CoV), le SARS-CoV-2, le coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS-CoV), virus de l'hépatite murine (MHV), coronavirus bovins, virus de la sialodacryoadénite du rat, virus de la sialodacryoadénite porcine, hémagglutinose porcine, virus de l'hémagglutinose porcine coronavirus équin. Dans ce genre Betacoronavirus, le SARS-CoV et le SARS-CoV-2 appartiennent tous les deux au sous-genre Sarbecovirus au sein duquel trois clades distincts ont été identifiés :
    - Clade1: souches "chauve-souris" de Bulgarie et Kenya[325] ;
    - Clade2: SARS-CoV-2 et souches "chauve-souris" de Chine orientale[325] ;
    - Clade3: SARS-CoV et souches "chauves-souris" de Chine du sud-ouest[325] :
  3. Gammacoronavirus: surtout trouvé chez des oiseaux migrateurs, causant notamment des bronchites ; un Gammacoronavirus a été isolé d'un béluga en captivité,
  4. Deltacoronavirus: connus depuis peu, qui semblent surtout infecter les oiseaux, mais aussi trouvé chez les porcs.

Remarques :

  • On a parfois nommé un coronavirus selon l'espèce animale où il a d'abord été trouvé (par exemple : coronavirus respiratoire canin, ou CRCoV pour Canine respiratory coronavirus, virus appartenant au genre betacoronavirus et à son sous-groupe 2a)[326],[327].
  • Le dernier coronavirus trouvé, en 2019, est le SARS-CoV-2, responsable de la pandémie de Covid-19.

Liste des espèces

La sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae est organisée en 4 genres, 22 sous-genres et une quarantaine d'espèces[328] :


Notes

  1. Sont inclus les cas recensés à Porto Rico et aux îles Vierges des États-Unis.
  2. Les chiffres ci-contre ne tiennent pas compte de la déclaration de la vice-première ministre en charge de la santé, Tatiana Golikova qui indiquait le 28 décembre que la COVID-19 aurait fait 186 000 morts depuis le début de la pandémie. Voir « Moscou admet que le nombre de morts du Covid-19 en Russie est trois fois supérieur au bilan officiel », sur Le Monde,
  3. Sont inclus les cas recensés à Anguilla, aux Bermudes, à Gibraltar, aux îles Anglo-Normandes, aux îles Caïmans, aux îles Turques-et-Caïques, aux îles Vierges britanniques, dans l'île de Man et à Montserrat.
  4. Sont inclus les cas recensés en Guadeloupe, en Guyane, à La Réunion, en Martinique, à Mayotte, en Nouvelle-Calédonie, en Polynésie française, à Saint-Barthélemy, à Saint-Martin et à Saint-Pierre-et-Miquelon.
  5. L'université Johns-Hopkins additionnant les cas confirmés et probables, les données de Santé publique France sont utilisées pour la France (source).
  6. Sont inclus les cas recensés à Aruba, à Curaçao et à Saint-Martin.
  7. Le total des décès enregistrés au se répartissent comme suit: 57 % sont survenus en milieu hospitalier, 40 % en maisons de soins et de repos (sans test de confirmation), 1 % au domicile du patient et pour 2 %, l'information n'est pas disponible selon Sciensano.
  8. Sont inclus les cas recensés au Groenland et dans les îles Féroé.

Références

  1. a et b (en) « Virus Taxonomy: 2018b Release », ICTV, (consulté le 24 janvier 2020).
  2. a b et c (en) « Virology: Coronaviruses », Nature, vol. 220, no 5168,‎ , p. 650–650 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, PMCID PMC7086490, DOI 10.1038/220650b0, lire en ligne, consulté le 14 mai 2020)
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Voir aussi

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